Nacionalinės mokslo programos projekto "MIŠKOEKOKAITA - Skirtingų medžių rūšių ir besiformuojančių miško bendrijų atsakas ir plastiškumas klimato kaitos ir kitų streso veiksnių poveikyje" (2015-2018) tyrimai

Dr. habil. proc. Alfas Piūra

Nacionalinės mokslo programos " Agro-, miško ir vandens ekosistemų tvarumas" projektą MIŠKOEKOKAITA SIT-4/2015 vykdo LAMMC Miškų instituto ir Gamtos tyrimų centro Botanikos instituto bei Lenkijos Miškų tyrimo instituto (IBL) mokslininkų grupė: A.Pliūra A., V.Suchockas V., R.Verbylaitė, G.Bajerkevičienė, J.Jankauskienė, V.Lygis, J.Labokas ir D.Dobrowolska.

Problematika.

Klimato kaitos modeliai rodo, kad iki šio amžiaus pabaigos oro temperatūra Žemėje padidės ne mažiau kaip 2°C, o Lietuvos platumose – 4°C. Kartu dažnės klimato ekstremumai - karščio bangos, dažnesnės ir stipresnės sausros, gausių kritulių periodai, stiprios ankstyvos šalnos, audros, švelnios žiemos su sumažėjusia sniego danga ir įšalo gyliu ir kt. Naujausi tyrimai rodo, jog augalai yra labiau jautrūs klimato ekstremumams nei palaipsniams klimato pokyčiams. Tai tiesiogiai arba netiesiogiai gali sukelti medžiams stresą, sutrikdyti jų augimo ritmą, vystymąsi, augimą ar net juos pažeisti. Iškyla pavojus, jog medžiai, būdami ilgaamžiai organizmai, gali nesugebėti prisitaikyti prie stresą sukeliančių klimato ekstremumų. Kadangi skirtingos medžių rūšys nevienodai jautrios įvairiems klimato kaitos ir susijusiems stresoriams, jautriausios gali labiausiai nukentėti, dėl ko pakistų miško ekosistemų rūšinė sudėtis ir struktūra.

Ekologiniai tyrimai ir modeliavimai rodo, kad įvairių medžių rūšių arealų eko-klimatinis apvalkas ir miško augalijos zonos dėl klimato kaitos sparčiai slinksis į šiaurę – 300-800 km per šimtmetį, tačiau medžių gamtinės migracijos greitis bus ženkliai mažesnis – 10-70 km per šimtmetį, o medynuose - dar mažesnis. Taigi, esamos miško eksosistemos bus veikiamos ne tik klimato ekstremumų, bet greitai atsidurs skirtingose ekologinėse sąlygose, nei tose, kuriomis jos įsikūrė, formavosi ir adaptavosi.

Ypač neigiamą tiesioginį ir netiesioginį tokios kaitos poveikį gali pajusti paprastoji eglė. Jos išplitimo arealo pietinė riba, esanti šiaurinėje Lenkijoje, neišvengiamai trauksis į šiauresnes platumas. Todėl Lietuvoje reikėtų pradėti galvoti, kaip veisti miškus iš piečiau kilusių kilmių (pietinės Lenkijos ir Vokietijos) ir net svetimžemes medžių rūšis (bekotį ąžuolą, hibridines tuopas, maumedį, sitkinę eglę). Mūsų šalyje dėl didėjančios temperatūros, CO2 koncentracijos ir gausėjančių kritulių daugeliui lapuočių medžių rūšių augimo sąlygos turėtų gerėti.

Daugelio medžių sėjinukai yra jautrūs pavasarinėms ir rudens šalnoms, kurios tampa vis dažnesnės ir stipresnės, ypač didelėse kirtavietėse, kur mikroklimatas yra kitoks, nei miške. Be to, žiemos su dažnėjančiais šiltais periodais suardo augalų žiemos ramybės ciklą ir, augalams pradėjus anksčiau sprogti, šalnų pavojus dar padidėja. Dėl to medynų atsikūrimo stadijoje atsiranda stiprus selekcinis spaudimas ir vyksta aktyvūs selekciniai procesai. Dalies medžių (pvz., ąžuolo) žiedai taip pat labai jautrūs šalnoms. Tad nušalus vienos ar kitos fenologijos žiedams, palikuonių genotipinė struktūra atsikuriančiuose miškuose stipriai pakinta. Lapuočių medžių rūšys gana jautrios gruntinio vandens lygio svyravimams, o dėl klimato ekstremumų šis svyravimas didėja ir neigiamai įtakoja tiek jaunus, tiek ir brandžius medžius. Pakilusi temperatūra, šiltos žiemos ir pakitęs drėgnumas sudaro palankias sąlygas epideminiam vietinių ir net invazinių kenkėjų ir ligų išplitimui, pvz. grybo Hymenoscyphus fraxineus, sukėlusio masinę uosynų džiūtį visoje Europoje.

Vykstantys globalūs klimato pokyčiai bei žmogaus ūkinės veiklos sukelti vietiniai aplinkos pokyčiai vis stipriau veikia augalų populiacijas, kurios formavosi palyginus lėtai kintančiomis aplinkos sąlygomis per daugelį šimtmečių. Dabartiniai pokyčiai žymiai spartesni nei tie, kurie vyko stipriai keičiantis klimatui poledynmečio laikotarpiu. Toks stiprus stresinis spaudimas gali sukelti ne tik rūšių sezoninio vystymosi ir fiziologinius pokyčius, bet per intensyvėjančią natūraliąją atranką iššaukia ir genetinių savybių bei populiacijų genetinės struktūros pokyčius, sumažinti genetinę įvairovę ir kartu – populiacijų tolesnės genetinės adaptacijos ir evoliucijos galimybes. Dėl įvairių augalų rūšių, jų populiacijų ir genotipų skirtingo adaptacinio pajėgumo, keičiantis klimatui ir aplinkos sąlygoms, gali labai pakisti ir rūšių konkurencingumas ir paplitimas, o tai gali lemti ekosistemų struktūros, biologinės įvairovės, miško ekosistemų produktyvumo ir funkcionavimo pokyčius. Vis dažnėjant su klimato kaita susijusių abiotinių (audros, gaisrai) ir biotinių (kenkėjų ir ligų epidemijos) trikdžių mastams ir dažniui, iškilo realus pavojus esamų miško ekosistemų tvarumui, mūsų hemiborealiniams miškams būdingoms sukcesijoms, pilnaverčiam miškų atsikūrimui ir jų genetinei įvairovei. Vėjo, gaisrų ir ligų pažeistose ekosistemose ypač sumažėja karkasinių ir susijusių augalų rūšių efektyvusis populiacijų dydis (derančių individų skaičius) ir kartu genetinė įvairovė, kurios gali nebepakakti rūšių fiziologinei ir genetinei adaptacijai, populiacijų tvarumui išlaikyti ir genetiškai pilnaverčiam atsikūrimui užtikrinti.

Trumpalaikis prisitaikymas gali būti pasiekiamas per fiziologinį, fenotipinį ir morfologinį plastiškumą. Pavyzdžiui, kai medžiai nepalankiomis sąlygomis sumažina dujų apykaitą ar išgarinimą užverdami žioteles lapuose, ar net numesdami lapus, sulėtindami augimą ar keisdami morfologiją. Skirtingos medžių rūšys pasižymi savita fiziologine ir biochemine reakcija į streso veiksnius. Čia dažnai pasireiškia apigenetiniai reiškiniai – adaptaciniai pokyčiai pasikeitusios aplinkos sąlygoms ar dėl stresorių poveikio vyksta dėl genų raiškos pokyčių. Populiacinės adaptacijos atveju dėl nepalankių sąlygų iškristų dalis mažiau atsparių genotipų ir populiacija jau toje pačioje generacijoje taptų kiek labiau prisitaikiusi. Biocenotinės adaptacijos atveju iš miško ekosistemose jau sekančioje kartoje gali nelikti dalies medžių rūšių – vyks sukcesijos. Tačiau ilgalaikę genetinę adaptaciją dideliems aplinkos pokyčiams ir net rūšies evoliuciją gali užtikrinti tik pakankamai didelė genetinė variacija ir vykstanti gamtinė atranka. Tačiau genetinės adaptacijos procesai lėtesni – reikia vienos ir daugiau generacijos pasikeitimo, kad dėl gamtinės atrankos iškristų menkai prisitaikę genotipai, o geriau prisitaikę išplistų. Epigenetiškai reguliuojamas (dėl genų įjungimo ar išjungimo ar jų raiškos pokyčių) fenogenetinis plastiškumas (genetinė variacija pagal ekologinį atsaką) yra taip pat adaptacijai labai svarbi genetinės variacijos dalis. Genetinės variacijos pokyčiai klimato kaitos sąlygomis skirtingoms medžių rūšims sunkiai prognozuojami. Tad genetinės variacijos pokyčių tyrimai labai aktualūs.

Įvairiose šalyse atliekama nemažai miško ekosistemų dinamikos tyrimų, kuriuose analizuojamas įvairių gamtinių ir antropogeninių trikdžių poveikis miško ekosistemų tvarumui ir vystymuisi, genetinei ir visai biologinei įvairovei, pabrėžiant, kad vidutinio stiprumo trikdžiai yra būtini ekosistemų vystymuisi, tačiau stiprūs trikdžiai ekosistemas gali suardyti (Attivil 1994, Bengtsoon et al 2000, Schulze et al 2007, Linder et al 2010, Bollmann and Braunisch 2013 ir kt.). Palyginti nedaug žinoma, kaip atskiros medžių rūšys ir jų bendrijos sugeba adaptuotis prie besikeičiančių ar stresinių aplinkos sąlygų, kurios jų yra geriausiai išvysčiusios streso indukuojamų pažeidimų eliminavimo mechanizmus. Taip pat nėra atskleistas medžių fiziologinės apsaugos strategijos mechanizmas reaguojant tiek į pavienius, tiek ir kartu veikiančius, dažnai sinergiškai – vienas kito nepalankų poveikį stiprinančius, ar kitaip sąveikaujančius aplinkos veiksnius. Trūksta žinių ir apie tai, kaip ir kiek fenotipinis plastiškumas, ekologinis atsakas, genetinė įvairovė ir evoliucinė adaptacija leis rūšims prisitaikyti prie naujų aplinkos sąlygų Lietuvoje.

Ekologiniu požiūriu rizikingiausių - gamtinių ar antropogeninių trikdžių suardytų miško ekosistemų atsikūrimas vyksta dideliuose atviruose plotuose, kurie veikiami kontrastingų temperatūrų dienomis ir naktimis, drėgmės režimo sutrikdymo, intensyvesnės UV spinduliuotės ir padidėjusios priežemio ozono koncentracijos. Atsikūrimo stadijoje miško ekosistemos yra jautriausios ir lengviausiai pažeidžiamos, o jų atsikūrimo eiga iš esmės apsprendžia naujai besiformuojančios miško bendrijos tipą, struktūrą ir būsimą tvarumą. Todėl tyrimai šioje ekositemų vystymosi stadijoje yra ypač aktualūs ir svarbūs.

Dalies medžių rūšių (uosio, beržo, eglės) atsaką į trumpalaikį ozono ir UV spinduliuotės poveikį tyrėme mokslo programoje APLIKOM (2010-2012), tačiau nebuvo tirtas komplekso veiksnių poveikis derinyje su padidinta temperatūra, drėgme ir CO2 koncentracija bei su klimato kaita susijusiais stresoriais - šalnomis, sausra, kaitra. Ekosistemų degradacija yra daugiaplanis procesas, kur streso veiksniai veikia integruotai. Tačiau iki šiol dauguma medžių tyrimų stresorių ar patogenų poveikyje klimatinėse kamerose Lietuvoje ir užsienyje vykdomi paprastai tik veikiant kuriuo nors vienu stresiniu veiksniu ir tik atskiroms rūšims, todėl vykdomų kompleksinių tyrimų naujumas neabejotinas ir sudaro geras galimybes publikuoti tyrimų rezultatus tarptautiniuose moksliniuose žurnaluose.

Vykdomų tyrimų tikslas atitinka Nacionalinės programos tikslą - kompleksiniais mokslo tyrimais gauti, išanalizuoti ir apibendrinti naujas mokslo žinias apie klimato kaitos ir ekosistemų išteklių naudojimo poveikį Lietuvos ekosistemoms ir apima vienas iš svarbiausių - miško ekosistemas jautriausiame jų formavimosi etape - juvenaliniame - miško atsikūrimo ir bendrijų susidarymo ekologiniu požiūriu rizikingiausiose - gamtinių ir antropogeninių trikdžių suardytose miško ekosistemose.

Mūsų vykdomais tyrimais yra siekiama išsiaiškinti, kaip klimato kaita ir kiti aplinkos streso veiksniai veikia naujai besiformuojančias miško ekosistemas, jų produktyvumą ir biologinę įvairovę, kokie yra miško ekosistemų raidos, produktyvumo, konkurencingumo ir biologinės įvairovės pokyčių dėsningumai kintant klimatui. Tam tiriamas klimato kaitos ir kitų veiksnių – didėjančios temperatūros, drėgmės ir CO2 koncentracijos, dažnėjančių sausrų, kaitros ir šalčio bangų, didėjančios pažemio ozono koncentracijos, intensyvėjančios UV spinduliuotės – kompleksinį poveikį atsikuriančių miško medžių bendrijų augimui, struktūrai, populiacijų ir individų būklei. Siekiama naujų žinių apie glaudžiai sąveikaujančių skirtingų rūšių tarpusavio santykius, galimus medžių konkurencingumo pokyčius ir to įtaką besiformuojančių miško bendrijų rūšinei sudėčiai ir biologinei įvairovei. Svarbūs kompleksiniai medžių prieaugio, jų sezoninio vystymosi ir būklės bei tai lemiančių fiziologinių procesų priklausomybės nuo klimato ir aplinkos pokyčių tyrimai. Svarbu įvertinti ekosistemų gebėjimą adaptuotis prie kintančių klimato ir kitų aplinkos sąlygų. Taip pat svarbu ištirti pagrindinių medžių rūšių genetinę įvairovę rizikingiausiose trikdžių paveiktose buveinėse ir įvertinant galimą jos įtaka bendrijų ir populiacijų tvarumui bei gebėjimui prisitaikyti (adaptyvumui). Taip pat svarbu atskleisti apleistose žemėse savaime atželiančių miškų biologinės ir genetinės įvairovės formavimosi dėsningumus, įvertinti šių naujų ekosistemų tvarumą bei gebėjimą prisitaikyti prie kintančių sąlygų.

Šie nacionalinės programos projekto tyrimai atliekami skirtingų mokslo šakų sandūroje: miškotyros, augalų ekologijos, fiziologijos, genetikos ir fitopatologijos. Tyrimai turėtų suteikti naujų žinių apie skirtingų bioekologinių savybių medžių rūšių ir jų besiformuojančių bendrijų bei populiacijų eko-atsaką ir plastiškumą sąryšyje su aplinkos sąlygų stresiškumu, augimo ritmu skirtingomis gamtinėmis ir fitotrone sukuriamomis kompleksinėmis stresinėmis aplinkos sąlygomis, nustatant labiausiai lemiančias; nustatyti miško bendrijų atsikūrimo ir formavimosi dinamiką klimato kaitos ir kitų stresorių poveikyje ekologiškai rizikingiausiose trikdžių paveiktose miško ekosistemose. Tyrimų rezultatų pagrindu būtų parengtos miško bendrijų vystymosi prognozės ir rekomendacijos miško ekosistemų būklei stabilizuoti, joms atkurti, atsparumui stresams didinti ir tvarumui užtikrinti. Tyrimų rezultatai bus pateikti ASU universitetinių studijų programoms "Miško ekosistemos" ir "Miškininkystė"> (studijų dalykas 'Miško ekosistemų dinaminis tvarumas") - jų dėstytojams ir klausytojams kaip metodinė ir vaizdinė problematikos medžiaga.

Projekto tikslas - ištirti septynių ūkiniu požiūriu svarbiausių miško medžių rūšių ir jų populiacijų atsaką, plastiškumą ir konkurencijos pokyčius padidintos temperatūros, drėgmės ir CO2 koncentracijos sąlygomis ir stresinių veiksnių - šalnų, karščio bangų, sausrų, padidinto UV intensyvumo ir ozono koncentracijos kompleksiniame poveikyje miško bendrijų atsikūrimo ir formavimosi stadijoje ir tuo pagrindu parengti rekomendacijas miško ekosistemų tvarumui užtikrinti.

Tyrimų uždaviniai:

1. Nustatyti skirtingų medžių rūšių - paprastojo ąžuolo, paprastojo uosio, paprastosios pušies, paprastosios eglės, karpotojo beržo, juodalksnio ir drebulės ir jų populiacijų atsaką ir plastiškumą pagal kompleksą rodiklių - augimo spartą, sezoninio vystymosi ritmą (fenologiją), fiziologinius parametrus, sanitarinę būklę (ligų pažeidimus) ir kt. su klimato kaita susijusių abiotinių veiksnių kompleksiniame poveikyje klimatinėse kamerose;

2. Ištirti atskirų medžių rūšių vidurūšinės ir tarprūšinės konkurencijos pokyčius ir to pasekmes individualiam ir bendrijų vystymuisi, augimui ir rūšinei įvairovei su klimato kaita susijusių abiotinių veiksnių kompleksiniame poveikyje, imituojant sudėtinių miško bendrijų kūrimąsi klimatinėse kamerose;

3. Ištirti ir palyginti skirtingų medžių rūšių natūraliai besiformuojančių miško bendrijų augimo, konkurencijos ir biologinės įvairovės specifiką gamtinių stresorių poveikyje ekologiškai rizikingiausiose skirtingų trikdžių paveiktose gamtinėse buveinėse - vėjovartų, kirtaviečių ir ligų suardytose miško bendrijose bei apleistuose žemės ūkio plotuose, gautus duomenis palyginant su klimatinėse kamerose gautais rezultatais;

4. DNR mikrosatelitinių žymenų metodu ištirti atsikuriančių ir besiformuojančių miško bendrijų karkasinių medžių rūšių genetinę įvairovę ekologiniu požiūriu rizikingiausiose trikdžių paveiktose kertinėse gamtinėse buveinėse įvertinant jos pakankamumą tvarioms populiacijoms suformuot;

5. Nustatyti skirtingų dirbtinių ir gamtinių adaptacinių aplinkų selektyvumą, atskleidžiantį rūšių, jų formuojamų bendrijų bei populiacijų skirtumus pagal atsaką, plastiškumą, konkurentingumą ir genetinę įvairovę;

6. Parengti miškininkystės praktikos adaptavimo rekomendacijas miško ekosistemų tvarumui užtikrint;

I. Skirtingų medžių rūšių ir populiacijų ekoatsakas ir plastiškumas su klimato kaita susijusių abiotinių veiksnių kompleksiniame poveikyje tiriami imituojant miško medžių bendrijų formavimąsi dirbtinėmis aplinkos sąlygomis LAMMC Miškų instituto Fitotrono klimatinėse kamerose (1 pav.), taikant 4 kompleksinio poveikio variantus: a) kontrolinis - lauko daigyno sąlygomis; b) padidintos temperatūros (T), drėgmės (Dr) ir CO2 koncentracijos sąlygomis; c) padidintos T, Dr ir CO2 sąlygomis ir stresinių veiksnių - šalnų, karščio bangų ir sausrų poveikyje; d) padidintos T, Dr ir CO2 sąlygomis ir stresinių veiksnių - padidintų UV spinduliuotės intensyvumo ir ozono koncentracijos poveikyje; e) padidintos T, Dr ir CO2 sąlygomis ir stresinių veiksnių šalnų, karščio bangų, sausrų, padidintų UV spinduliuotės intensyvumo ir ozono koncentracijos poveikyje. Šiose klimatinėse kamerose konteineriuose auginami ir testuojami 2-4 m. amžiaus paprastojo ąžuolo (Ą), papr. uosio (U), papr. pušies (P), papr. eglės (E), karpotojo beržo (B), juodalksnio (J) ir drebulės (D) sodinukai, atstovaujantys po tris populiacijas iš skirtingų Lietuvos miško gamtinių regionų. Sudarytos 7 vienarūšės ir 3 mišrios dirbtinės juvenalinės medžių bendrijos (po 500 vnt., iš viso 5000 medelių) (1 pav.). Atsakas ir plastiškumas tiriamas pagal kompleksą rodiklių - augimo spartą, sezoninio vystymosi ritmą (fenologiją), įvairius fiziologinius ir biocheminius parametrus, ligų pažeidimus ir kt.

1 pav. Pagrindinių medžių rūšių ir jų populiacijų palikuonių bandymai LAMMC Miškų instituto Fitotrono klimatinėse kamerose.

Nustatyta patikima poveikių karščiu-drėgme ir karščiu-sausra įtaka medžių augimui, fiziologiniams ir biocheminiams rodikliams – aukščio ir skersmens prieaugiui, aukščio ir skersmens santykiui, defoliacijai, išlikimui, žiotelių pralaidumui, vidiniam vandens naudojimo efektyvumui (WUE), chlorofilo a ir b kiekiui bei chlorofilo a/b santykiui, karotenoidų, MDA ir H2O2 kiekiui lapuose ir spygliuose.

Tiek karštis-drėgmė, tiek karštis-sausra labiau neigiamai atsiliepė medžių skersmeniui nei aukščiui, tad pakito ir aukščio ir skersmens santykis. Defoliacija reikšmingai padidėjo karščio-sausros sąlygomis, ypač pionierinių lapuočių medžių rūšių – drebulės, juodalksnio ir karpotojo beržo (atitinkamai iki 36,4±1,8,  57,8±1,1 ir 38,5±0.9%), o sumažėjo karščio-drėgmės sąlygomis. Chlorofilo a ir b bei karotenoidų kiekis padidėjo karščio-drėgmės poveikyje visoms rūšims (išskyrus eglės). Labiau stresinėmis sąlygomis – karščio-sausros poveikyje – daugelyje tirtų medžių rūšių chlorofilo a ir b bei karotenoidų kiekis reikšmingai sumažėjo. Chlorofilo a/b santykis sumažėjo tiek karščio-sausros, tiek ir karščio-drėgmės poveikyje. Taigi, stresinės sąlygos turėjo neigiamos įtakos pigmentų gamybai ir fotosintezei, tačiau atskirų medžių rūšių reakcija buvo labai skirtinga. MDA koncentracija, indikuojanti augalų oksidacinį stresą, daugeliui tirtų medžių rūšių padidėjo dėl abiejų stresinių poveikių. H2O2 koncentracija sumažėjo dėl karščio-drėgmės poveikio, o dėl karščio-sausros poveikio ji kito priklausomai nuo medžių rūšies. Dendrometrinių, fiziologinių ir biocheminių rodiklių pokyčiai indikuoja nemažą medžių fenotipinį plastiškumą, tačiau išlieka neaišku, ar jis yra adaptacinio pobūdžio, ar tik atspindi medžių fiziologinės būklės pablogėjimą.

Nustatyta reikšminga rūšių ir jų sąveikos su poveikiu įtaka visiems tirtiems požymiams rodanti, jog tirtos rūšys pasižymi specifiniu biocheminiu, fiziologiniu, morfologiniu ir prieaugio atsaku į kompleksinį stresorių poveikį – kiekviena jų pasižymėjo savito pobūdžio ir stiprumo ekoatsaku (2 pav.).

2 pav. Pagrindinių medžių rūšių atsakas į stresines sąlygas pagal skirtingus požymius.

Rūšių atsakas labiausiai skirtingas buvo pagal chlorofilo a ir b kiekio, transpiracijos, MDA ir H2O2 koncentracijų pokyčius po skirtingų poveikių. Po karščio-sausros poveikio daugelio medžių rūšių aukščio ir skersmens prieaugiai lyginant su kontrole sumažėjo, o paprastojo ąžuolo ir juodalksnio aukščio prieaugiai po karščio-drėgmės ir karščio-sausros net padidėjo (2 pav.), kas gali padidinti šių rūšių konkurencingumą šiltėjant klimatui Drebulė ir karpotasis beržas dėl karščio-sausros nukentėjo labiausiai – drebulės fotosintezė sumažėjo 66 %, beržo – 63 %, juodalksnio – 50 %, dėl ko labiausiai sumažėjo jų aukščio prieaugis. Kaip indikuoja karščio-sausros poveikyje padidėjęs H2O2 juodalksnio ir uosio lapuose ir pušies bei eglės spygliuose, šios rūšys yra jautriausios sausros stresui. Tos medžių rūšys, kurios pasižymėjo didžiausia transpiracija įprastomis sąlygomis – juodalksnis, beržas ir drebulė, pasižymėjo savita reakcija į sausrą – jos karščio-sausros sąlygomis ypač stipriai sumažino transpiraciją bei numetė daug lapų. Kartu labai sumažėjo fotosintezės intensyvumas. Po karščio-drėgmės poveikio transpiracijos sumažėjimas užfiksuotas tik juodalksniui ir beržui, o kitoms medžių rūšims transpiracija padidėjo. Skirtumai tarp rūšių pagal WUE buvo nedideli įprastomis sąlygomis, tačiau karščio-sausros poveikyje lyginant tiek su įprastomis sąlygomis, tiek ir su karščio-drėgmės sąlygomis paprastosios pušies, paprastosios eglės ir karpotojo beržo WUE sumažėjo, o drebulės, juodalksnio ir paprastojo ąžuolo – padidėjo.

Nustatytas reikšmingas populiacinis efektas daugeliui požymių, išskyrus transpiracijos intensyvumui, žiotelių pralaidumui ir WUE, kurių populiacinis efektas buvo mažiau reikšmingas arba nereikšmingas. Pastariesiems ir daugumai kitų požymių (išskyrus išsilaikymą ir medžių būklę) labai reikšmingas buvo populiacijų ir bandymų sąveikos efektas (Gp x Eb), rodantis, kad populiacijos pasižymi specifiniu atsaku į tirtų stresinių sąlygų poveikį. Vertinant kiekvienos populiacijos plastiškumą ir ekovalentingumą pagal aukščio prieaugį buvo nustatyta, kad tik 4 iš tirtos 21 populiacijos labiau keitė rangus po skirtingų bandymų ir esminiai prisidėjo prie GxE sąveikos su 11,1-21,4% ekovalentingumu. Transpiracijos, žiotelių pralaidumo ir fotosintezės intensyvumo tarppopuliacinė variacija labai skyrėsi skirtingomis bandymų sąlygomis ir kontrolėje: didžiausias tarppopuliacinės variacijos koeficientas po karščio-sausros bandymo nustatyta pušiai, eglei, juodalksniui ir drebulei, uosiui - po karščio-drėgmės bandymo, o ąžuolo - kontrolinėmis sąlygomis. Ypač didelė WUE tarppopuliacinė variacija daugeliui medžių rūšių (išskyrus uosio) nustatyta labiausiai stresiniame karščio-sausros bandyme. Labiausiai išreikšta Gp x Eb sąveika nustatyta chlorofilo a ir b koncentracijoms bei jų santykiui a/b, karotenoidų, MDA ir H2O2 koncentracijoms.

Visų tirtų populiacijų visų požymių daugiamatė faktorinė analizė atskleidė tris pagrindinius faktorius. Pirmasis faktorius labiausiai koreliavo su karotenoidų, chlorofilo a ir b koncentracijomis, jų santykiu a/b, H/D santykiu, defoliacija, transpiracija ir fotosinteze, antrasis faktorius teigiamai koreliavo su aukščio ir skersmens prieaugiais, neigiamai – su MDA ir H2O2 koncentracijomis, o trečiasis – su chlorofilo a/b santykiu, fotosintezės intensyvumu ir H2O2 koncentracija. Pagal daugiamatę analizę labiausiai tarpusavyje ir nuo kitų rūšių išsiskyrė drebulės, juodalksnio ir beržo populiacijos, kas rodo jų ekologinės elgsenos išskirtinumus (3 pav.). Pušies ir eglės populiacijos susigrupavo arti vienos kitų pagal pirmąjį faktorių. Ąžuolo ir uosio populiacijos susigrupavo pagal pirmąjį ir antrąjį faktorius, kas rodo jų panašią ekologinę elgseną.

3 pav. Pagrindinių medžių rūšių ir populiacijų išsidėstymas pagrindinių komponenčių erdvėje pagal komplekso požymių išreikštumą skirtingomis bandymų sąlygomis.

II. Medžių vidurūšinės ir tarprūšinės konkurencijos pokyčių ir jų pasekmių individualiam ir bendrijų vystymuisi, augimui ir rūšinei įvairovei tyrimai vsu klimato kaita susijusių abiotinių veiksnių kompleksinio poveikio sąlygomis (4 kompleksai) Fitotrono klimatinėse kamerose (4 Pav.), Imituojamas sudėtinių miško bendrijų kūrimąsis, tam sudarant dirbtines tiriamų medžių bendrijas - skirtingus mišinius, charakteringus trims miško augaviečių tipams: a) Nb - P+B+E, b) Lc - E+B+Ą, c) Lf - U+J+D. Matuojami augimo, sezoninio vystymosi ritmo, fiziologiniai, biocheminiai, sanitarinė būklės, biomasės pasiskirstymo ir kt. rodikliai ir tiriama, kaip jie keičiasi priklausomai nuo mišinio rūšinės sudėties, šalia augančių medžių rūšių ir skirtingų aplinkos sąlygų skirtingose kamerose. Šiuo metu tyrimų duomenys analizuojami ir rengiamas mokslinis straipsnis į tarptautinį mokslo žurnalą.

4 pav. Pagrindinių medžių rūšių mišinių bandymai karščio-drėgmės sąlygomis.

5 pav. Pagrindinių medžių rūšių mišinių bandymai karščio-sausros sąlygomis.

III. Natūraliai atsikuriančių medžių bendrijų atsikūrimo tyrimai atliekami Ą, U, P, E, B, J savaiminiuose 3-7 metų amžiaus žėliniuose skirtingų trikdžių paveiktose rizikingiausiose miško gamtinėse buveinėse: a) vėjo sudarkytose (E, P), b) ligų ir kenkėjų pažeistose (U, E), c) plynose kirtavietėse (E, P, J), ir d) dirvonuojančiuose žemės ūkio plotuose (P, B). 2015 metais Dubravos, Tytuvėnų, Anykščių, Kėdainių, Prienų urėdijų miškuose kiekvienoje tipinėje buveinėje išskirta po 2-3 tyrimo plotus po 6-8 barelius - uždėta 16 serijų ilgalaikių barelių (iš viso 112 barelių), kuriuose kasmet vegetacijos zezono gale registruojami ir matuojami visi medžių sėjinukai, žolinė danga, trakas, dirvožemio charakteristikos, aplinkiniai motinmedžiai ir kt. (6 pav.)

6 pav. Atsikūrimo tyrimų bareliai pušimi ir beržu atsikuriančiame apleistame žemės ūkio naudmenų plote Tytuvėnų miškų urėdijoje

Tyrimai parodė, jog rizikingiausiose gamtinių trikdžių – vėjovartų ir ligų bei kirtimų ir žemės ūkio veiklos sutrikdytose miško ekosistemose, miško atsikūrimas vyksta nepriklausomai nuo trikdžio tipo. Didelė atsikūrimo kiekybinių ir kokybinių rodiklių variacija rodo, kad kuriasi platus spektras naujų bendrijų, kurios dažniausiai skiriasi nuo anksčiau buvusių. Rūšių sukcesija pasireiškia jau ankstyvoje bendrijų formavimosi stadijoje. Atsikuriančių bendrijų rūšinė sudėtis priklauso nuo buvusių prieš trikdžius, tačiau sutrikdytoms ekosistemoms būdingos pionierinės rūšys – beržai, pušys, juodalksniai ir kt. pradeda dominuoti.

Intensyviausias miško atsikūrimas vyksta tose ekosistemose, kurios paveiktos tiesioginiu žmogaus poveikiu – plynose kirtavietėse, o mažiau intensyvus, ypač tikslinėmis medžių rūšimis – vėjovartų ir sanitarinių kirtimų plotuose (7 pav.). Nors vyrauja ne tikslinių konkrečiai augavietei medžių rūšių savaiminukai, tačiau tikslinių rūšių savaiminukų kiekis yra pakankamas produktyvioms miško ekosistemoms atsikurti ar naujoms susidaryti. Tikslinių rūšių atsikūrimo gausumas palankus biologinei įvairovei ir rūšies išlikimui, tačiau siekiant suformuoti produktyvius miškus, reikalinga miškininkystės priemonėmis kontroliuoti konkuruojančių pionierinių medžių ir žolinės augalijos rūšių gausumą.

7 pav. Skirtingų medžių rūšių savaiminukų kiekiai skirtingose sutrikdytose miško ekosistemose.

Daugiamatė regresinė analizė parodė, jog skirtingų medžių rūšių atsikūrimo gausą lemia skirtingas kompleksas 6-8 vietinės aplinkos biotinių ir abiotinių veiksnių, dažniausiai turinčių neigiamą poveikį atsikūrimui: atstumas iki motinmedžio, didelis buvusio medyno skalsumas, didelis padengimas negyva mediena, lajomis, traku, atskiromis trako ir žolių rūšimis ir kt.

Nustatyta didelė atsikūrimo gausumo, jo erdvinio tolygumo, augimo diferenciacijos, rūšių įvairovės ir susimaišymo variacija atsikuriančiuose plotuose (8 pav.), kurią sąlygoja stipri dėmių struktūros edafinių sąlygų bei žolinės dangos variacija, intensyvėjanti dėl klimato kaitos dažnėjančių temperatūrinių ir drėgmės ekstremumų, būdingų trikdžių paveiktuose atviruose plotuose. Biologinės įvairovės indeksų analizė atskleidė, jog labiausiai sutrikdytose ekosistemose dominuoja tik viena ar dvi medžių rūšys, kurios formuoja naujojo medyno pagrindą, tačiau plačialapių rūšių medynuose, kertamuose sanitariniais kirtimais, randama didesnė medžių rūšių gausa be atskirų rūšių dominavimo.

8 pav. Atsikūrimo tolygumo indeksai skirtingose sutrikdytose miško ekosistemose. Wi - medelių išsidėstymo tolygumo indeksas, Mi - rūšių susimaišymo indeksas, Ui - dominavimo indeksas .

IV. Atsikuriančių miško bendrijų karkasinių medžių rūšių genetinė įvairovė tiriama ekologiniu požiūriu rizikingiausiose trikdžių paveiktose ktipinėse buveinėse. Kiekviename iš 16 tyrimų plotų imami savaiminukų lapų ar spyglių pavyzdžai 7-se tyrimo bareliuose bei papildomuose 14-je barelių (84 iš viso pavyzdžiai plote) (2 Pav.). Be to, palyginimui su ankstesnės generacijos genetine įvairove, imami pavyzdžiai nuo aplinkiniuose besiribojančiuose sklypuose augančių galimų motinmedžių (20-30 medžių).